Ecology Letters | 写给实践生态学家的β多样性分析指南
导读
生态学里，对于多样性的关注，似乎永远不会过时。而在群落生态学分析里，β多样性的地位毋庸置疑。随着研究的深入，β多样性的概念内涵越来越广泛，度量指标越来越多，计算方法也越来越多，也引起了一些争议和问题。例如，是否需要这么多指标，能统一成一个指标吗？不同的指标、不同的计算方法有什么差异？该如何选择？选择的依据是什么？
这篇大咖云集、略微古老（2011年）、高引用率（1581 citations）的文献详细叙述了，截至2010年的相关研究认知；时至今日，对于理解、计算和应用β多样性依然有很好的帮助作用。本文详细介绍了β多样性的概念、内涵、度量指标、计算方法、选择依据，等等。
▉ 原文信息
▉ 原文摘要
A recent increase in studies of β diversity has yielded a confusing array of concepts, measures and methods. Here, we provide a roadmap of the most widely used and ecologically relevant approaches for analysis through a series of mission statements. We distinguish two types of β diversity: directional turnover along a gradient vs. non‐directional variation. Different measures emphasize different properties of ecological data. Such properties include the degree of emphasis on presence/absence vs. relative abundance information and the inclusion vs. exclusion of joint absences. Judicious use of multiple measures in concert can uncover the underlying nature of patterns in β diversity for a given dataset. A case study of Indonesian coral assemblages shows the utility of a multi‐faceted approach. We advocate careful consideration of relevant questions, matched by appropriate analyses. The rigorous application of null models will also help to reveal potential processes driving observed patterns in β diversity.
▉ 正文
Part 1: turnover and variation
本文把β多样性分成两类进行讨论，turnover和variation（图1）。Turnover，强调群落结构沿着某个梯度而变化，可以是环境梯度、空间梯度、或者时间梯度，为有方向性的变化。Variation则是指在特定区域（或者特定梯度范围）内，群落结构的变异，方向性较弱或者没有方向性（有点类似于，统计学里，若干个相近值或者临近值的离散性）。
Part 2: measures of β diversity
度量β多样性的指标，主要有两类，传统方法和基于群落的方法。传统方法主要是指，β=γ/α，这是Whittaker最早提出的计算方式。在此基础上，还有一些改进版，例如考虑物种丰度的方法，βShannon= Hγ⁄Hα。
基于群落矩阵的计算方法，是现在使用比较多的。假设群落为矩阵Y，共有N行（n个样点），p列（p个物种）。使用Δy表征两个群落之间的差异，这是最简单的β多样性。考虑到梯度（用x表示）时，则β多样性可以理解为群落结构沿着梯度的变化速率。
Part 3: statements and analyses
鉴于β多样性分析涉及的情形各异、复杂性多样，本文用简洁的图示，展示了不同的情形，以及对应情形下计算方法的选择。从T1到T6，V1到V6，对应的复杂性依次升级。
首先来看一下turnover（图2）。T1是最低级版本的β多样性，即，两个群落的差异。T2是T1的升级版，当有一个梯度存在时，每个梯度的截面上，各有两个群落，此时的β多样性可以升级为“两两差异”对梯度的响应关系。T3是T2的改良版，假设对应每个梯度截面仅有一个群落，此时β多样性可以升级为“群落的两两差异”与“梯度的两两差异”的相关性。比如我们经常会使用Mantel检验，检测群落的变异与梯度的变异是否具有相关性，再考虑后续处理。
T4-T6是较为复杂的情形（图3）。假设群落变异与梯度变异有较好的相关性，则在T3的基础上进一步分析，解析“群落变异”对“梯度变异”的速率，即经常谈论的“距离衰减关系”（DDR）。DDR是指，随着距离的增大，相距越远的群落，相似性越低（这里的距离，可以是空间距离，也可以是环境或者空间）。
截至到T4，实际上已经完成了常规的β多样性分析过程。T5相当于是一个应用场景。例如，我们有时候可能会关心不同类型的生物对同一梯度的响应灵敏度。不同生物的响应速率经常可能不一致。在管理和应用层面的意义就是，单一的指示生物未必足够，往往需要综合的指示生物。截至目前，讨论的都是一个梯度。复杂程度继续升级的话，就是在T3的基础上，涉及多个梯度。
Variation情形下的分析方式略有不同（图4）。因为variation的方向性不明确，一般会按照V2的方法（PCA或NMDS等），对群落进行排序。排序结果可能会把一堆群落分成若干个簇（cluster）。这种分簇现象，实际上也可以理解为，反映了梯度的存在。所以，才会有V3的分析，根据RDA等方法，解析环境因子（或者其他因子）对群落变异的影响；并进而根据变差分解（variation partitioning）等方法，解析不同因素对群落变异的贡献程度。
（综合来说，turnover的分析步骤，比较适合梯度比较清晰的情况。然而，生态学取样时，有时候梯度并不是那么明显。因此，经常会先使用variation所涉及的方法，对群落（以及因子）的变化趋势做个综合分析，如果有梯度的，再转化到梯度分析上，或者综合使用两类分析方法）。
Part 4: key properties
另外，本文还提到了几个需要注意的事项。
第一，数据类型的问题。使用有无（presence / absence）数据（不考虑丰度）和丰度（relative abundance）数据（同时考虑物种的有无和丰度），可能会得到不太一样的结果，需要注意。
第二，相邻缺失问题。两两群落比较时，两群落共有组分为a，群落1特有的组分为b，群落2特有的组分为c，两群落都没有的组分为e。我们常用的计算方法是不考虑e的，并且忽略e对结果可能影响不大。但是，一些特殊情况下，可能需要考虑e。比如从γ多样性的角度考虑时，尤其是群落间共有群落越来越少时，纳入或者不纳入e的计算方法，结果差异还是蛮大的。
第三，常规的计算方法里，β多样性总是会受到α多样性的影响。而零模型可以解决这个问题。零模型的原理是，固定α多样性的情况下，从原始物种库里随机抽样，比较随机抽取的结果与实际群落的差异，得到的概率值。
基于上述分析和注意事项，本文提供了一张概念图，可以作为选择计算方法的参考（图6）。
最后提供了一个案例，可以直观看出，不同的计算指标，得到的结果差异确实挺大的（图7；图8）。案例涉及的是珊瑚群落。1981年为干扰前。1982年发生了严重的白化事件。1982和1983年为干扰后的群落。详情参见原文。
图8. 不同计算方法的差异（二）
▉ 编辑寄语
第一，许是出于叙述表达的简洁要求，本文只用了广义的turnover一词，表示群落结构的变化，而没有刻意区分turnover（周转）和nestedness（嵌套）。实际上，在本文里，turnover包含了nestedness的内涵。狭义的理解上，turnover和nestedness是贡献β多样性的两个组分，可以用如下所示的概念图来理解（图9；Baselga 2010a; 2010b）。Turnover过程，强调了物种的替换（species replacement）；而nestedness强调了物种的获得（species gain）或者丢失（species loss）。实际上，Baselga还构建了计算这两个组分的方法，并提供了相应的R语言包，betapart。解析二者的相对重要性还是有意义的，可以更详细地理解和认识观测β多样性（observed β diversity）究竟是什么过程引起的。
图9. Turnover和nestedness概念图（Baselga 2010a）
第二，本文重点强调了基于群落组成与结构的β多样性。实际上，与广义的α多样性类似，越来越多的研究在推广广义的β多样性，例如功能多样性、遗传多样性等等。例如纳入遗传多样性的方法，会考虑物种的进化地位（遗传发育关系）所形成的β多样性。有条件的话，适当多考虑一些多样性组分（different components of β diversity），对于现象的理解和认识还是有帮助的。
第三，β多样性的度量指标是比较多的。本文的作者们认为，多重性是有必要的，而没有必要统一只用一个指标。个人比较赞同这个观点。如果不同指标计算的结果一致性非常好，可能说明现象或者变化比较明显（或者说是数据比较好？）。而如果一致性不那么好的话，也没有关系，说明不同层面的响应确实可能有异质性。多重性实际上给我们提供了多角度看待问题的思路和方法。
第四，本文重点强调了零模型（null models）的重要性。零模型现在已经用的比较普遍了，尤其是用于区分随机性过程和决定过程（本公众号之前已有相关介绍）。本文作者之一James Stegen等人基于零模型、Raup-Crick距离、遗传距离等，构建了一套方法解析影响群落的生态学过程（ecological processes）（图10；Stegen et al. 2013; 2015），并得到进一步的推广演化。目前主要包括五个过程：变量选择（也称为异质化选择，heterogeneous selection），同质化选择（homogeneous selection），扩散限制（dispersal limitation），同质化扩散（homogenizing dispersal），以及非主导性过程（Undominated）。目前也已经有不少文章在实践和使用（图11；Yan （颜庆云老师）et al. 2016）。
图10. 生态学过程区分的概念图（Zhou & Ning, 2017）
图11. 生态学过程贡献比例的拆分（Yan et al. 2017）
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