Ecol. Lett. | 普莱斯方程的生态学应用:解析群落组成变动对生态系统功

Ecol. Lett. | 普莱斯方程的生态学应用:解析群落组成变动对生态系统功

1为群落组成与生态系统功能(community assembly and the functioning of ecosystems, CAFE)的概念图。如图所示,当我们谈论生态系统的功能与物种丰富度的关系时,我们实际上涉及了该种关系的三个交错复杂的组分。


(图1a)第一组分,我们通常认为生态系统的功能随着物种数目的增加而增强。比如,物种数目增加时,不同物种执行相似、相同或者互补功能的概率增大,整体效果上来看,有助于增大群落的稳定性、维持系统功能的正常发挥、强化系统的功能。图1a中每个空心圆分别代表一个群落,红色箭头表示受到扰动以后,群落从一个状态转换到另外一个状态,这个转换的过程伴随着群落组成(community composition)和物种丰富度(species richness)的变化。

(图1b)第二组分,群落水平的物种组成对生态系统功能的影响,以及每个物种(物种水平)对生态系统功能的影响。图1b里面每个字母代表一个物种,每块饼的大小对应每个物种对群落功能的贡献。(图1c)第三组分,导致群落组成、结构与物种丰富度变化的因素,这里主要关注群落的组装过程(community assembly processes)。比如,随机过程或者决定性过程如何协同或者拮抗地影响群落。

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1. CAFE概念图

 

可以看到,按照这个思路来解析问题固然是比较全面的,但是实践起来是比较难的。那么,能否做些简化呢?与BEF类似,CAFE的概念框架的简化处理方式为,只关注(1)物种的丢失(species loss)、(2)物种的获得(species gain)、(3)原有物种(resident species)丰度或者功能的变化,而不考虑影响因素等复杂组分。

 

如图2所示,假设有群落A和群落B,任意设定其中一个为基线群落(如A, baseline community),一个为对比群落(如B, comparison community)。群落状态从AB的转化过程中,单个物种可能的变化形式无外乎有三种:从无到有(G, gain),从有到无(L, loss),一直存在(C, shared)。

即,一个物种,通过这三种途径对基线群落A施加影响,从而驱动群落状态过渡到B。在图2a中,这三种途径可以用三个向量来表示。向量C表示共有物种,垂直方向作用;共有物种对群落功能的影响表现为功能的改变(change

向量L表示物种的丢失,左下方作用;丢失的物种如果代表性比较好(average species),其对功能的影响用`L表示;若代表性不好,则用L表示功能的实际损失与平均损失的差值。

向量G表示物种的获得,右上方作用;获得的物种如果代表性比较好(average species),其对功能的影响用`G表示;若代表性不好,则用G^表示功能的实际增补与平均增补的差值。(类似于物理中力的合成与分解)。把所有物种的变化过程首尾相连,即可以实现物种水平所表示的群落动态变化,如图2b所示。

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2. 物种效应对群落丰富度和系统功能的影响

 

针对单个物种的各种变化形式及其对功能的影响,可以有三种解读视角,如图2c所示,从左到右,分辨率依次提高。图2c最左图,丰富度-组成(richness-composition)视角,重点考虑物种数目变化的影响,则功能变化由两部分组成,SR + TCESR为物种丰富度效应(species richness effect),即假设所有获得或者丢失的物种均具有较好的代表性,SR = Σ(`L+`G)。余下三个向量的总和称为总组成效应TCEtotal composition effect),TCE = Σ(C + L + G^)

2c中间图,群落组装(community assembly)视角,该方法把物种的三种变化形式分开,则功能变化由三部分组成,SL + SG + CDESL,物种丢失效应,SL =Σ(`L +  L )SG,物种获得效应,SG =Σ(`G + G^)CDE,背景依赖效应,CDE =ΣC

 

上述两个视角,分别对不同的组分进行了打包处理,相当于低、中分辨率的解析。为了获取高分辨率的认识,需要拆分物种不同变化形式的影响,采用“五组分-普莱斯”(5-part price)视角,如图2c最右侧图所示。在该视角中,功能变化由五个部分组成,SRE.L + SIE.L + SRE.G + SIE.G + CDESRE.L =Σ`L,即物种丢失效应的直接影响,species richness effect of species lossSIE.L =ΣL ,即物种丢失效应的校正,species identityeffect of species lossSRE.G = Σ`G,即物种获得效应的直接影响,species richness effect of species gainSIE.G = ΣG^,即物种获得效应的校正,species identity effect ofspecies gainCDE =ΣC,则是共有物种贡献的功能差异,context-dependent effect

 

上述三个处理视角实际上都是基于生物多样性变化的,说白了,就是物种数目和丰度的变化,所以都是可以计算的。如图3所示,展示了“五组分-普莱斯的计算方法。根据群落变化前、后,物种的出现、消失或者共享情况,可以分别对每个组分进行计算。比较变化前后五个组分的总和,即可以比较群落所贡献的生态系统功能(ecosystem function, EF)的变化,ΔEF = T’ –T = SRE.L + SIE.L + SRE.G + SIE.G + CDE。而同时对三个视角进行计算和比较,则可以从低分辨率到高分辨率,逐步提高对不同物种影响系统功能的认识。文章后半截给了三个计算示例,更直观地展示了不同视角的差异。详情见原文。

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3. 普莱斯方程的生态学应用示意图